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科研进展

逆境中心揭示TOR激酶信号通路调控植物分生组织新机制

2017-02-22

    2月21日,PNAS杂志在线发表了中国科学院上海生命科学研究院植物逆境生物学研究中心熊延研究组和徐通达研究组合作完成的题为“Differential TOR activation and cell proliferation in Arabidopsis root and shoot apexes ”的研究论文。该论文利用拟南芥作为植物研究材料揭示了葡萄糖和光/生长素作为上游信号通过不同的通路来精密调控雷帕霉素靶蛋白(TOR)激酶的活性从而以不同的方式来调节植物茎尖和根尖分生组织活性。并发现了TOR上游的关键调控元件小G蛋白ROP2,填补了植物中TOR信号通路上游调控元件的空白。
 
    在植物生长中,根尖分生组织和茎尖分生组织分别负责植物地下根和地上茎组织的生长发育。一个重要却有待解决的研究问题是对于处于不同空间的茎尖和根尖分生组织,是否需要以及如何应答和协调各自所面对的不同的环境信号的(例如,光的信号)。该研究发现和自然界吻合的是,地上茎尖分生组织的激活同时需要葡萄糖(能量)信号和光信号,而在地下的根尖的激活则只需要葡萄糖(能量)信号的供给。该研究进一步发现TOR激酶在根/茎分生组织的不同激活机制中起着重要的调控作用。
 
    TOR激酶是存在于所有真核生物体中的一种高度保守的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,它属于PI3K蛋白激酶大家族的一员。近30年的研究发现TOR激酶在生物体中起着核心调控元件的作用,它可以整合上游生长因子,葡萄糖(能量),氨基酸以及逆境信号从而调控蛋白质的翻译,核糖体的合成,基因的转录,细胞代谢及细胞分裂和增殖,并抑制细胞自噬及细胞衰老,是近年来生物领域一个最大的研究热点。这项研究发现植物中TOR是激活茎尖和根尖分生组织的活性的必要条件,而TOR蛋白激酶本身的激活又同时依赖于葡萄糖(能量)和植物激素生长素。有意思的是,地下根尖分生组织的生长素本底浓度远远高于地上茎尖分生组织的生长素浓度。所以根尖的TOR激酶激活只需要葡萄糖(能量)信号的供给,而对茎尖分生组织和TOR的激活不仅需要葡萄糖(能量)信号,还需要光信号。这是因为光信号可以提高茎尖生长素合成从而使茎尖生长素达到可以激活TOR的浓度。通过遗传学,生物化学和分子生物学的方法,该研究最终揭示了一整套信号传导通路,其中光-生长素信号可以激活小G蛋白ROP2,然后ROP2直接和TOR激酶互作并进一步激活TOR的活性,使TOR可以直接磷酸化其底物转录因子E2Fa/b,并使E2Fa/b调控细胞分裂基因的转录活性提高,最终激活茎尖细胞分裂,填补了植物中TOR上游信号通路的空白。
 
    该项研究获得了千人计划,中国科学院和国家自然科学基金等经费的资助。

A. 根尖和茎尖对光和葡萄糖的不同响应;
B. 生长素可以替代光与葡萄糖一同去激活TOR激酶;
C. CA-ROP2在黑暗条件下亦能激活茎尖活性;
D. TOR激酶整合葡萄糖和光/生长素信号来调控植物茎尖和根尖细胞分裂的工作模型。