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植物科学前沿一周快讯(2016年8月29日)

2016-08-29

Editor-Review: 2015年中国植物科学若干领域重要研究进展
 
2015年中国植物科学研究处于飞速发展的态势, 主要表现在中国植物生命科学家在国际顶级学术刊物发表文章的数量呈现出明显的优势。中国科学家在植物学诸多领域取得了骄人的成果, 如高等植物PSI与捕光天线的超分子复合物晶体结构的解析、水稻感知和耐受寒害机制、乙烯信号转导分子机制研究等。2015年中国生命科学领域十大进展中, 植物科学领域有两项成果入选。值得一提的是, 中国本土科学家因青蒿素的发现与抗疟疾药物新疗法的开创首次获得自然科学领域的诺贝尔奖, 标志着中国植物化学和中药学对人类健康事业的巨大贡献受到国际高度关注, 也标志着中国科学家围绕国家重大需求开展科学技术问题研究模式的有效性和影响力。中国植物科学从跟踪、并行, 逐渐迈入领跑学科发展的方阵。该文对2015年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究成果进行了概括性评述, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并与国内读者分享我国科学家所取得的杰出成就。
 
 
 
 
基因组编辑技术是最新发展起来的植物基因功能研究及定向育种的重要手段。在植物中实现基因组编辑的常规方法是将序列特异性核酸酶(如CRISPR/Cas9)的编码DNA转化植物细胞,稳定表达进而实现对目的基因的定点编辑。这种情况下,CRISPR载体整合在植物染色体中,需通过后代分离获得不含CRISPR/Cas9 DNA的植株。由于此过程涉及到转基因植物,因此生物安全性可能会受到一定的质疑;同时,CRISPR/Cas9 DNA的稳定表达会增加脱靶以及嵌合体发生的概率。此外,对于转化困难的植物基因型、物种和营养繁殖的植物,这种基于植物稳定遗传转化的基因组编辑技术路线就暴露其局限性。为了解决这些问题,中科院遗传与发育生物学研究所高彩霞研究组(http://sourcedb.genetics.cas.cn/zw/zjrck/201001/t20100112_2725447.html)在植物中率先建立了基于CRISPR/Cas9瞬时表达的基因组编辑体系。该研究通过CRISPR/Cas9 DNA或RNA瞬时表达,对六倍体小麦及四倍体小麦的7个不同基因进行了定点敲除,突变效率为1.0%-9.5%,且在T0代得到了不含外源基因的小麦纯合敲除突变体。瞬时表达CRISPR/Cas9的基因组编辑技术体系与常规的基因组编辑技术体系的定向突变效率相似。对突变体植物中32个潜在脱靶位点进行分析,发现通过瞬时表达CRISPR/Cas9 DNA或CRISPR/Cas9 RNA获得的突变体中均未发生脱靶效应,证明这两种方法具有更高的特异性。通过瞬时表达CRISPR/Cas9 基因组编辑技术体系获得的突变能稳定遗传,纯合突变体表现出相应的预期表型。这一瞬时表达CRISPR/Cas9的基因组编辑技术体系的建立,将会大大提高基因组编辑在植物中的生物安全性并促进基因组编辑在植物中的应用。尤其是瞬时表达CRISPR/Cas9 RNA的方法,由于整个基因组编辑过程中不涉及外源DNA,将有助于生物安全植物基因组编辑育种的进程。
 
 
 
植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。植物的先天免疫系统大致分为两个层面。第一个层面的免疫基于细胞表面的模式识别受体对病原体相关分子模式的识别,该免疫过程被称作为病原物相关分子模式触发的免疫(PTI),能帮助植物抵抗大部分病原微生物。第二个层面的免疫起始于细胞内部,主要依靠抗病基因编码的蛋白产物直接或间接识别病原微生物分泌的效应子并且激发防卫反应,来抵抗那些能够利用效应子抑制第一层面免疫的病原微生物,这一过程被称为效应子触发的免疫(ETI)。ETI常常伴随超敏反应(HR),又称程序性细胞死亡(PCD)。最近来自杜克大学的董欣年教授(http://fds.duke.edu/db/aas/Biology/xdong )的研究组发现在植物ETI和PCD中发挥关键抑制作用的免疫蛋白CPR5是一种新的跨膜核孔蛋白,它是核孔复合物(NPC)的一个组成元件。CPR5通过NPC选择性屏障限制了信号货物核转运,隔绝与ETI信号传导相关的CKIs。当被免疫受体激活时,CPR5会经历一种低聚物向单体构象转换,这导致了ETI释放和NPC透化,重置选择性屏障使得核信号货物能够大量流动通过NPC。因此,这些协调的NPC活动导致同时激活了多种应激相关的信号通路,构成了一个特异性诱导ETI/PCD的重要调控机制。
 
 
 
植物能够与微生物建立互惠互利的共生关系,一方面植物为微生物提供生长所必需的碳源,另一方面微生物帮助植物固定氮素或更好地从土壤中吸收磷、氮等元素。近日,中科院植生所的王二涛研究组以蒺藜苜蓿为研究材料发现赤霉素信号通路中的核心抑制因子DELLA正向调控了豆科植物与根瘤菌的共生过程。蒺藜苜蓿della三突变体接种根瘤菌后,根瘤不能正常发育,侵染线形成受到严重的抑制。生化实验表明DELLA促进CCaMK对IPD3的磷酸化,并形成CCaMK-IPD3-DELLA蛋白复合体。研究还发现DELLA与下游的转录因子NSP2相互作用,进而形成DELLA-NSP2-NSP1转录因子复合体调控根瘤共生相关基因的表达。进一步的实验证明IPD3-DELLA-NSP2形成一个蛋白复合物,暗示DELLA可以作为一个桥梁蛋白,分别链接CCaMK-IPD3和NSP2-NSP1蛋白复合体,传递植物-微生物共生信号。该研究揭示了DELLA是植物-根瘤菌和植物-菌根共生长中的关键基因,填补了植物-微生物共生信号转导过程中钙信号解析复合体和转录复合体之间的空白。
 
 
 
 
在全球范围内,干旱等自然灾害严重威胁玉米生产,严重时会造成大幅减产甚至绝收。因此,克隆玉米抗旱基因、改良玉米抗旱性是农业生产的迫切需求。中国科学院植物研究所秦峰研究组利用全球不同地区的玉米自交系组成的自然变异群体,通过全基因组关联分析发现,83个遗传变异位点(解析至42个候选基因)与玉米苗期抗旱性显著相关。其中,最显著的位点位于第9号染色体上的ZmVPP1基因中,该基因编码一个定位于液泡膜上的质子泵-焦磷酸水解酶。研究人员通过对大量玉米自交系ZmVPP1序列的精细分析发现,在抗旱性强的材料中,ZmVPP1的启动子中含有一个长度为366-bp的DNA片段插入(InDel-379),该片段中含有3个干旱应答的MYB顺式作用元件,因而提高了ZmVPP1在干旱胁迫下的表达量。通过杂交和连续回交的方法,研究人员将抗旱材料的ZmVPP1基因导入干旱敏感的材料中,有效提高了玉米苗期的抗旱性。研究还发现,提高ZmVPP1的表达量可以促进根系发育、增加侧根数目、提高叶片的光合速率和水分利用效率,从而增强玉米的抗旱能力。在田间干旱缺水条件下,ZmVPP1过表达植株的产量显著高于对照植株,其产量受干旱影响较小。该研究对玉米抗旱性的遗传改良具有重要意义,为玉米抗旱新品种的培育提供了重要的基因资源和选择靶点。
 
 
 
水稻是全世界最重要的粮食作物之一,占全球谷类作物种植面积的1/3,世界上约有50%的人口以稻米为主食。世界上的栽培稻主要是亚洲栽培稻,而亚洲栽培 稻又被分为粳稻与籼稻两个亚种。籼稻占据了全球水稻总产量的70%以上,在遗传上更加多样化。珍汕97(ZS97)和明恢63 (MH63)是籼稻亚种的两个主要的品种,是优质中国杂交水稻的亲本。近日,来自华中农业大学的张启发院士(http://ibi.hzau.edu.cn/clstest/researchers.php?id=245 )对ZS97和MH63进行了基于定位的测序。基因组序列被组装成237个 (ZS97)和181 个(MH63)重叠群(contig),精度>99.99%,分别覆盖了它们90.6% 和93.2%预计基因组大小。比较分析这两个籼稻基因组揭示出惊人的结构差异,尤其是倒位、易位、有无变异(presence/absence variations,PAVs)和片段复制。大约42%的非转座因子相关基因在两个基因组之间完全相同。分析三种组织的转录组显示,1,059–2,217多个基因表达于杂交稻而非亲本中,由于亲本基因组之间的差异,杂交稻中的一些表达基因更加多样化。这两个公众可获取的高质量籼稻参考基因组,对于植物生物学和作物遗传改良将产生广泛的影响。
 
 
 
水稻是全球重要粮食作物之一,发掘水稻改良的新基因对水稻产量和品质具有重要意义。最近,来自日本名古屋大学的Makoto Matsuoka(http://bbc.agr.nagoya-u.ac.jp/~junkei/en/member.html)领导的研究团队采用全基因组关联分析(GWAS)方法,将其研究对象缩小到176种日本水稻栽培品系,包括神户大学多年保存的用于日本清酒酿造的86各品系。使用新一代测序技术,该团队获得了每个栽培品系的全基因序列,并发现了总数为493881的基于DNA的多态性。以这些结果为基础,该研究团队在12条水稻染色体中鉴定出了四个基因。1号染色体含有控制水稻花期的一个基因;4号染色体含有控制产生穗数、叶片呼吸和水稻谷粒数量的一个基因;8号染色体中的一个基因控制芒长(芒长对收获有影响),11号染色体中的基因控制花期、株长和稻穗长度。这项研究将有助于其他植物和动物基因的发现,并在解决人口增长造成食物短缺问题的解决中有所作用。